การเจริญเติบโตของสัตว์และมนุษย์

(Animal and Human Development)

การเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและสัตว์บางชนิด

      สิ่งมีชีวิตไม่ว่าจะเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์ก็ตาม ต่างก็เริ่มเจริญเติบโตมาจากเซลล์เริ่มต้นเพียงเซลล์เดียวกัน ซึ่งเซลล์สิ่งมีชีวิตจะต้องมีการเพิ่มขนาดเซลล์และเพิ่มจำนวนเซลล์ อย่างใดอย่างหนึ่งหรือทั้งสองอย่าง เรียกว่า การเติบโต (Growth) หลังจากเกิดการปฏิสนธิได้ไซโกตซึ่งเป็นเซลล์เพียงเซลล์เดียว จากนั้นไซโกตก็แบ่งตัวเปลี่ยนสภาพไป เพื่อทำหน้าที่เฉพาะอย่าง การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสทำให้ได้จำนวนเซลล์เพิ่มมากขึ้นและเป็นผลให้เกิดการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้น ซึ่งตามปกติแล้วจะเกิดกระบวนการต่าง ๆ 4 กระบวนการคือ

1. การเพิ่มจำนวนเซลล์ (cell multiplication) ในสิ่งมีชีวิติที่เป็นเซลล์เดียว เมื่อมีการแบ่งเซลล์เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ก็จะทำให้เกิดการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศขึ้น ส่วนในพวกสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เมื่อเกิดปฏิสนธิแล้ว เซลล์ที่ได้ก็คือไซโกตซึ่งจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซีส เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ให้มากขึ้น ผลจากการเพิ่มจำนวนเซลล์ทำให้ได้เซลล์มากขึ้นและมีขนาดเพิ่มขึ้น การจะมีเซลล์มาก มายแค่ไหนก็แล้วแต่ชนิดของสิ่งมีชีวิตนั้นว่ามีขนาดเล็กหรือขนาดใหญ่เท่าใด

2. การเจริญเติบโต (growth) ในสิ่งมีชีวิตที่เป็นเซลล์เดียว การเพิ่มโพรโทพลาซึมก็จัดว่าเป็นการเจริญเติบโต เมื่อเซลล์ของสิ่งมีชีวิตแบ่งเซลล์ในตอนแรกเซลล์ใหม่ที่ได้จะมีขนาดเล็กกว่าเซลล์เดิม ในเวลาต่อมาเซลล์ใหม่ที่ได้จะสร้างสารต่างๆ เพิ่มมากขึ้น ทำให้ขนาดของเซลล์ใหม่ขยายขนาดขึ้น ซึ่งจัดเป็นการเจริญเติบโตด้วย ในสิ่งมีชีวิตพวกที่เป็นหลายเซลล์ผลการเพิ่มจำนวนเซลล์ก็คือการขยายขนาดให้ใหญ่โตขึ้น ซึ่งจัดเป็นการเจริญเติบโตด้วยเช่นเดียวกัน

3. การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆ (cell differentiation) สิ่งมีชีวิตที่เป็นเซลล์เดียวก็มีการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆ เหมือนกัน เช่น มีการสร้างเซลล์ที่ทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมได้ดี เช่น การสร้างเอนโดสปอร์ (endospore) ของแบคทีเรีย หรือการสร้างเซลล์พิเศษที่เรียกว่า เฮเทอโรซีสต์ (heterocyst) ในพวกสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน ซึ่งมีผนังหนาและสามารถจับแก๊สไนโตรเจนในอากาศเปลี่ยนเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่มีประโยชน์ต่อเซลล์ของสาหร่ายชนิดนั้นๆ ได้

ในสิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์แบบมีเพศเมื่อไข่และอสุจิผสมกันก็จะได้เซลล์ใหม่คือไซโกตซึ่งมีเพียงเซลล์เดียว ต่อมาไซโกตจะแบ่งตัวเพิ่มจำนวนให้มากขึ้น เซลล์ใหม่ที่ได้จะเปลี่ยนแปลงไปเพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆกัน เช่น เซลล์กล้ามเนื้อทำหน้าที่ในการเคลื่อนที่หรือเคลื่อนไหว เซลล์เม็ดเลือดแดงทำหน้าที่ลำเลียงแก๊สออกซิเจน เซลล์ประสาททำหน้าที่ในการนำกระแสประสาทเกี่ยวกับความรู้สึกและคำสั่งต่างๆ เซลล์ต่อมไร้ท่อทำหน้าที่ต่างๆ กันไป เพื่อให้สิ่งมีชีวิตนั้นๆ สามารถดำรงชีวิตอยู่ในสภาพแวดล้อมต่างๆ กันได้

4. การเกิดรูปร่างที่แน่นอน (Morphogenesis) เป็นผลจากการเพิ่มจำนวนเซลล์การเจริญเติบโต การเปลี่ยนแปลงของเซลล์เพื่อไปทำหน้าที่ต่าง ๆ กระบวน การเหล่านี้จะเกิดขึ้นในระยะเอ็มบริโออยู่ตลอดเวลา มีการสร้างอวัยวะต่าง ๆ ขึ้น อัตราเร็วของการสร้างในแต่ละแห่งบนร่างกายจะไม่เท่ากัน ทำให้เกิดรูปร่างของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดขึ้นโดยที่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะมีแบบแผนและลักษณะต่าง ๆ เป็นแบบที่เฉพาะตัวและไม่เหมือนกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ๆ ลักษณะต่าง ๆ เหล่านี้จะเป็นลักษณะทางพันธุกรรมซึ่งถูกควบคุมโดยจีนบนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นๆ

การวัดการเติบโต (measurement of growth) เป็นการวัดขนาดที่เพิ่มมากขึ้นทำได้หลายวิธี คือ

1. การวัดน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น หรือการหามวลของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มขึ้น การวัดน้ำหนักเป็นเกณฑ์ที่สำคัญที่ใช้ในการวัดการเติบโต เพราะการที่น้ำหนักเพิ่มขึ้นได้ก็เนื่องมาจากเซลล์ของร่างกายเพิ่มมากขึ้นหรือมีการสร้างและสะสมของสารต่าง ๆ ภายในเซลล์และร่างกายมากขึ้น การเพิ่มของน้ำหนักจะมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับอัตราการเติบโต  จึงเหมาะสมที่จะนำมาใช้ในการวัดการเติบโตมากกว่าเกณฑ์อื่น ๆ

2. การวัดความสูงที่เพิ่มขึ้น ความสูงที่เพิ่มขึ้นอาจไม่เป็นอัตราส่วนกับมวลหรือน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นดังนั้นการสัดความสูงจึงเป็นการคาดคะเนการเติบโตเท่านั้น

3. การวัดปริมาตรที่เพิ่มขึ้น ความสูงที่เพิ่มขึ้นมักจะสัมพันธ์กับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น แต่การหาปริมาตรจะมีความยุ่งยากและลำบากกว่าการหาน้ำหนักจึงไม่นิยมใช้กันมากนัก

4. การนับจำนวนเซลล์ที่เพิ่มขึ้น การนับจำนวนเซลล์จะใช้กับสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดเล็ก ๆได้ เช่นการเพิ่มจำนวนเซลล์ของสาหร่าย  แต่จะใช้กับสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ ๆ ไม่ได้เลย จึงไม่นิยมใช้เช่นกัน

เส้นโค้งของการเติบโต (growth curve) เส้นโค้งที่แสดงอัตราการเติบโตอาจจะวัดออกมาเป็นหน่วยน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นต่อหน่วยเวลาที่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จะมีเส้นโค้งของการเติบโตเป็นรูปตัวเอส (s) หรือ sigmoid curve เสมอ

เส้นโค้งการเติบโตแบ่งออกได้เป็นออกเป็น 4 ระยะ คือ

1. ระยะเริ่มต้น (lag phase) เป็นระยะที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นเริ่มการเติบโต การเติบโตในระยะแรกจะเป็นอย่างช้า ๆ เส้นโค้งการเติบโตจึงมีความชัน (slope) น้อย

2. ระยะเติบโตอย่างรวดเร็ว (log phase) เป็นระยะที่ต่อจากระยะแรกโดยที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นจะมีการเพิ่มจำนวนเซลล์ มีการสร้างสารต่าง ๆ สะสมในเซลล์มากขึ้นทำให้น้ำหนักความสูงหรือว่าจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ส่วนโค้งการเติบโตจึงชันมากกว่าระยะอื่น ๆ

3. ระยะคงที่ (stationary phase) เป็นระยะที่มีการเจริญเติบโตสิ้นสุดแล้ว ทำให้น้ำหนัก ความสูงหรือขนาดของสิ่งมีชีวิตนั้น ไม่เพิ่มขึ้นและค่อนข้างจะคงที่อยู่อย่างนั้นตลอดไป

4. ระยะสิ้นสุด (dead phase) เมื่อสิ่งมีชีวิตเติบโตถึงที่สุดแล้วและถ้าปล่อยเวลาต่อไปอีกก็จะถึงระยะเวลาที่ร่วงโรยเสื่อมโทรมในที่สุดก็จะตายไป ซึ่งก็คือระยะสิ้นสุดนั่นเอง

http://varuncnmicro.blogspot.c...

https://3.bp.blogspot.com/-kuc...

เส้นโค้งการเติบโต

ในสัตว์พวกที่มีโครงร่างแข็งนอกตัว (exoskeleton) จะมีแบบแผนการเจริญเติบโตแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตทั่วไป ตัวอย่างเช่น มวนน้ำชนิดหนึ่ง (Notonecta glaauca) จะมีเส้นโค้งการเติบโตดังนี้

</td>

เส้นโค้งการเติบโต (ก) มนุษย์ (ข) สัตว์ที่มีการลอกคราบ

การที่มีเส้นโค้งการเติบโตเป็นขั้น ๆ เนื่องจากสัตว์พวกนี้ต้องมีการลอกคราบ ระยะที่ลอกครบใหม่ ๆ จะมีการเจริญเติบโตอย่างมากทำให้เส้นโค้งการเติบโตชันมาก แต่หลังจากนั้นการเติบโตจะลดลงและมีการเพิ่มน้ำหนักเพียงเล็กน้อยเท่านั้น เส้นโค้งปกติจึงมีความชันน้อยไปด้วย

การเจริญเติบโตในระยะเอ็มบริโอของสัตว์

</td>

1. การจำแนกชนิดของไข่

           1.1 ใช้ปริมาณไข่แดง (amount of yolk) ในการจำแนกชนิดของไข่ แบ่งได้เป็น 4 แบบ คือ

<p><strong><em>1.1.1 ไข่ชนิดอะเลซิทัล (alecithal egg)</em></strong><strong> หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่น้อยมากหรือไม่มีเลย     ได้แก่ ไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม ซึ่งมีขนาดเล็ก</strong></p>

</td>

</td>

<p><strong><em>1.1.2 ไข่ชนิดไมโครเลซิทัล (microlecithal     egg)</em></strong><strong>
เป็นไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่เล็กน้อย ได้แก่ ไข่ของพวกแอมฟิออกซัส เม่นทะเล     ดาวทะเล</strong></p>

</td>

<p><strong><em>1.1.3 ไข่ชนิดมีโซเลซิทัล (mesolecithal     egg)</em></strong><strong> หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่พอ สมควร ได้แก่     ไข่ของพวกสัตว์สะเทินบกสะเทินน้ำ</strong></p>

</td>

</td>

</td>

<p><strong><em>1.1.4 ไข่ชนิดพอลิเลซิทัล (polylecithal egg)</em></strong><strong> ได้แก่     ไข่ที่มีไข่แดงบรรจุเป็นอาหารสะสมอยู่เป็นจำนวนมาก เช่น     ไข่ของพวกปลากระดูกอ่อน ไข่ของสัตว์เลื้อยคลาน ไข่ของสัตว์ปีก</strong></p>

</td>

<p><strong><em>1.2.1 ไข่ชนิดไอโซเลซิทัล (isolecithal egg)</em></strong><strong> เป็นไข่ที่มีการแพร่กระจายของไข่แดงในไซโทพลาซึมอย่างสม่ำเสมอ     ไข่แบบนี้มักมีขนาดเล็ก ได้แก่ ไข่ของดาวทะเล เม่นทะเล</strong></p>

</td>

</td>

            1.2 ใช้การแพร่กระจายของไข่แดง (distribution of yolk)

ในการจำแนกชนิดของไข่โดยวิธีนี้ แบ่งออกเป็น

</td>

การศึกษาไข่ เราจะแบ่งไข่ออกเป็น 2 ส่วน โดยถือเอาการแบ่ง ด้านบนของไข่จะมีไข่แดงน้อยจะมีนิวเคลียสอยู่ด้วย  เรียกบริเวณนี้ว่า แอนิมัลโพล (animal pole) ส่วนด้านล่างจะมีไข่แดงสะสมอยู่มาก เรียกว่า วิจีทัลโพล(vegetal pole) ไข่แดงมีผลต่อการเจริญเติบโตของสัตว์มาก ในสัตว์พวกที่ออกลูกเป็นไข่จะมีไข่แดงมาก เช่น สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีก ไข่แดงจะเป็นอาหารของตัวอ่อนที่เจริญอยู่ภายในไข่ การแบ่งเซลล์ตอนแรก ๆ จะเกิดเฉพาะบริเวณเจอมินัล (germinal disc) เท่านั้น ส่วนในพวกที่มีไข่แดงน้อยตัวอ่อนจะได้รับอาหารจากแม่โดยตรง หรือฟักเป็นตัวอย่างรวดเร็วเพื่อไม่ให้ขาดอาหาร

2. การแบ่งเซลล์ของไซโกต

           2.1 คลีเวจ (cleavage) เป็นการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสของโกตทั้งในแนวดิ่งและแนวขวางผลคือทำให้เซลล์เพิ่มขึ้นจาก 1 เป็น 2, 4, 6, 8,…… การแบ่งเซลล์ของคลีเวจมี 2 แบบ

2.1.1 แบ่งตลอดเซลล์ไซโกต (holoblastic cleavage) เป็นการแบ่งไซโกตออกอย่างสมบูรณ์ทำให้ได้ 2 เซลล์ แบ่งออกเป็น 2 ชนิด คือเซลล์ที่ได้มีขนาดเท่ากัน ได้แก่ ไข่ของเม่นทะเลและดาวทะเล และเซลล์ที่ได้มีขนาดไม่เท่ากัน ได้แก่ ไข่ของพวกสัตว์สะเทินบกสะเทินน้ำ

2.1.2 แบ่งไม่ตลอดเซลล์ไซโกต (meroblastic cleavage) เป็นการแบ่งไซโกตเฉพาะบริเวณแอนิมัลโพล (animal pole) ส่วนวิจีทัลโพล (vegetal pole) ไม่มีการแบ่งเนื่องจากมีไข่แดงสะสมอยู่มาก ได้แก่ ไข่ของพวกสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีก

การแบ่งเซลล์ของไซโกตในระยะคลีเวจของเม่นทะเลและกบ

           2.2 บลาสทูลา (blastula) เมื่อไซโกตถูกแบ่งให้เล็กลงโดยไม่มีการเพิ่มพื้นที่ของเซลล์ผลสุดท้ายจะได้ เซลล์ใหม่ (blastomeres หรือ cleavage cell) ประมาณ 100–250 เซลล์แล้ว จะอัดตัวกันแน่นเป็นรูปทรงกลม (spherical shape) แล้วมีการเคลื่อนตัวของเซลล์ ทำให้เกิดช่องกลวงขึ้นตรงกลาง (central cavity) ภายในมีของเหลวบรรจุอยู่ เรียกว่า บลาสโทซีส (blastocoel) ซึ่งเป็นลักษณะสำคัญของระยะนี้ ส่วนชั้นของเซลล์ที่ล้อมรอบบลาสโทซีลอยู่เรียกว่า บลาสโทเมียร์ (blastomere) ชั้นของบลาสโทเมียร์จะมีกี่ชั้นแล้วแต่ชนิดของไข่ เช่น ไข่ที่มีปริมาณไข่แดงน้อยจะมีชั้นเดียว ส่วนไข่ที่มีไข่แดงปานกลางจะมีเซลล์หลายชั้น

การเจริญระยะเอ็มบริโอของแหลนทะเล (lancet)

           แต่ละเซลล์ในบลาสทูลาจะมีขนาดเล็กและมวลทั้งหมดของบลาสทูลาจะน้อยกว่าเซลล์ไข่ที่ปฏิสนธิใหม่ๆ เนื่องจากอาหารที่สะสมอยู่ภายในถูกใช้ไปในกระบวนการแบ่ง เซลล์ระยะแรก

           2.3 แกสทรูลา (gastrula) เป็นระยะที่บลาสทูลาที่มีเซลล์เพียงชั้นเดียว (single layered blastula) มีการเปลี่ยนรูปทรงกลมที่มีเซลล์ 2 ชั้น (double-layered sphere) ซึ่งคือระยะแกสทรูลานั้นเอง โดยการบุ๋มเข้าของผนังบลาสทูลา ทำให้บลาสโทซีลเล็กลง และเกิดช่องใหม่ขึ้นคือ อาร์เคนเทอรอน (arechenteron) หรือแกสโทรซีล (gastrocoel) ซึ่งจะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นทางเดินอาหาร ในระยะนี้จะเกิดเนื้อเยื่อชั้นต่าง ๆ ขึ้นคือ เนื้อเยื่อชั้นนอก(ectoderm) เนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm)และเนื้อเยื่อชั้นใน (endoderm)

การเปลี่ยนแปลงในระยะแกสทรูลาของเอ็มบริโอเม่นทะเล

           2.4 การเกิดรูปร่างของเอ็มบริโอ (embryogenesis) เป็นการเปลี่ยน แปลง เนื้อเยื่อชั้นต่างๆ เป็นรูปร่างของเอ็มบริโอที่สมบูรณ์ต่อไป ซึ่งประกอบด้วย

                 2.4.1 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นนอก (Ectoderm)

                        1) ผิวหนัง (skin) ขน (hair) ขนนก (feathers) เขา (horn) เล็บ (nail) เกล็ด (scale) กีบสัตว์ (hoof)

                        2) ส่วนของปลา ได้แก่ ต่อมในปาก ส่วนที่คลุมลิ้นและริมฝีปาก เคลือบฟัน ต่อมใต้สมองส่วนหน้าและต่อมใต้สมองส่วนกลาง (ส่วนทั้งสองเปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อบุช่องปาก)

                        3) ระบบประสาท ได้แก่ สมอง (brain) ไขสันหลัง (spinal cord) เส้นประสาทสมอง(cranial nerve) เส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) ระบบประสาทอัตโนมัติ ส่วนที่รับความรู้สึกของอวัยวะรับสัมผัส (sensory part of sensory organ) ต่อมหมวกไตส่วนเมดัลลา (medulla of adrenal gland) และต่อมใต้สมองส่วนท้าย (ส่วนทั้งสองนี้เปลี่ยนแปลงมาจากระบบประสาท)

           2.4.2 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm)  หลังสุด

                   1) ระบบกล้ามเนื้อ ได้แก่ กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle) กล้ามเนื้อลาย (striated muscle) กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)

                   2) โครงกระดูก ได้แก่ กระดูกอ่อน (cartilage) กระดูกแข็ง (bone) และเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue)

                   3) ระบบขับถ่าย ได้แก่ ไต (kidneys) ท่อต่าง ๆ ในระบบขับถ่าย ได้แก่ ท่อรวม กรวยไต ท่อไต

                   4) ระบบสืบพันธุ์ ได้แก่ รังไข่ (ovary) อัณฑะ (testis) ท่อในระบบสืบพันธุ์ (ducts) และอวัยวะช่วยสืบพันธุ์อื่น ๆ (accessory sex organ) เช่น ต่อมลูกหมาก ต่อมสร้างน้ำเลี้ยงอสุจิ

                   5) ระบบหมุนเวียนโลหิต ได้แก่ หัวใจ (heart) เส้นเลือด (blood vessel) เลือด (blood) ม้าม (spleen) อวัยวะน้ำเหลือง (lymphatic organ) เนื้อเยื่อสร้างเลือด (blood-formings tissue)

2.4.2 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นใน (Endoderm)

                   1) ระบบทางเดินอาหาร ได้แก่ คอหอย (pharynx) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะอาหาร(stomach) ลำไส้ (intestine) ตับ (liver) ตับอ่อน (pancreas) สำหรับตับและตับอ่อนไม่ได้เป็นทางเดินอาหารแต่เป็นอวัยวะที่ช่วยในการย่อยอาหาร

                 2) ระบบทางเดินหายใจ ได้แก่ กล่องเสียง (larynx) หลอดลมคอ (trachea) หลอดลม (bronchus) ปอด (lung)    เหงือกของปลา

                 3) อื่น ๆ ได้แก่ หูส่วนกลาง (middle ear) ต่อมทอนซิล (tonsil) ต่อมไทรอยด์ (thyroid gland) ต่อมพาราไทรอยด์ (parathyroid gland) แอนแลนทอยส์ (allantois) กระเพาะปัสสาวะ (urethra) ถุงไข่แดง (yolk sac)

การเจริญระยะเอ็มบริโอของกบ

ไข่กบมีลักษณะกลม ครึ่งบนมีสีเทาเข้มเกือบดำ ครึ่งล่างมีสีขาวเหลืองเป้นบริเวณที่มีไข่แดงซึ่งเป็นอาหารสะสมอยู่หนาแน่น ขณะไข่กบลอยน้ำด้านสีดำจะอยู่ด้านบน ทำให้กลมกลืนกับสีของผิวน้ำและรับความร้อนจากแสงสว่างได้ดี ด้านที่มีสีขาวเหลืองอละมีไข่แดงหนาแน่นจะหนักกว่า จึงอยู่ด้านล่าง 

ไข่กลมเมื่อถูกผสมจากอสุจิเป็นไซโกตแล้ว  ก็จะแบ่งเซลล์แบบไมโทซีสจาก 1 เป็น 2 4 8 ไปเรื่อยๆ โดยที่ขนาดของเซลล์เล็กลงทุกที ในขณะที่จำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นระยะนี้เรียกว่า คลีเวจ (cleavage) จนได้เอ็มบริโอรูปร่างคล้ายน้อยหน่าเรียกว่า มอรูลา (morula) จากนั้นเซลล์ที่อยู่ด้านในจะเคลื่อนที่แยกออกจากกันทำให้เกิดช่องว่างขึ้น ระยะนี้เรียกว่า บลาสทูลา (blastula) และต่อมาพบว่าเซลล์ที่อยู่ด้านบนจะมีการแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็วกว่าเซลล์ที่อยู่ด้านล่าง มีผลทำให้เซลล์ด้านบนเคลื่อนที่ลงมาคลุมด้านล่างไว้ พร้อมทั้งดันเซลล์ด้านล่างให้บุ๋มเข้าไปข้างบน  แล้วเซลล์ด้านบนที่แบ่งลงมาก็เคลื่อนที่ตามเข้าไป ผลจากการเคลื่อนย้ายเซลล์ที่เกิดขึ้นดังกล่าว มีผลทำให้เซลล์ต่าง ๆ ของตัวอ่อนเรียงกันเป็นชั้น ๆ และมีช่องใหม่เกิดขึ้นคือ แกสโทรซีส (gastrocoel) ซึ่งบริเวณปากช่องแกสโทรซีสคือ บลาสโทพอร์ ซึ่งทั้งส่วนจะเจริญเป็นทางเดินอาหาร โดยพบว่าส่วนของบลาสโทพอร์จะเจริญเป็นทวารหนัก ส่วนตรงข้ามกับบลาสโทพอร์ จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นปาก ดังนั้นกบจึงเป็นสัตว์ที่มีทวารหนักเกิดก่อนปาก (dueterostrome) ในขณะที่บลาสโทซีสจะมีขนาดเล็กลงเรื่อย ๆ เนื่องจากถูกเบียดจนแฟบและหายไปในขณะที่ช่องแกสโทรซีลขยายใหญ่ขึ้น 

การเปลี่ยนแปลงในระยะแกสทรูลาของเอ็มบริโอกบ

การเจริญในระยะต่าง ๆ ของเอ็มบริโอกบ

การเจริญระยะเอ็มบริโอของไก่

เซลล์ของไข่ไก่คือส่วนที่เรียกว่าไข่แดงเท่านั้น ไข่ขาวและเปลือกไข่เป็นส่วน ประกอบที่อยู่ภายนอกเซลล์ ไก่มีการปฏิสนธิภายในตัว (internal  fertilization) อสุจิจะเข้าปฏิสนธิกับไข่ก่อนที่จะมีการไข่ขาวและเปลือกไข่มาหุ้ม เซลล์ของไข่ไก่จะเต็มไปด้วยไข่แดง มีเพียงบริเวณเล็ก ๆ ใกล้ ๆผิวเซลล์เท่านั้นที่ไม่มีไข่แดงอยู่ ส่วนเล็ก ๆ นี้มีนิวเคลียสและไซโทพลาซึมอยู่ (germinal spot) ไข่แดงเป็นอาหารสะสมสำหรับเลี้ยงตัวอ่อนที่อยู่ในแวคิวโอลของเซลล์ (food vacuole) เมื่ออสุจิเข้าปฏิสนธิกับนิวเคลียสของไข่ก็จะได้ไซโกตและคลีเวจทันที การแบ่งเซลล์นี้จะเกิดจะเกิดขึ้นเรื่อยๆ จนได้เอ็มบริโอระยะมอรูลา บลาสทูราและแกสทรูลา ตามลำดับซึ่งจะทำให้จุดบนไข่แดงเกิดเป็นบริเวณกว้างขึ้น เรียกว่า germinal disc หรือ embryonic disc แกสทรูลาของเอ็มบริโอได้เริ่มด้วยการแยกชั้นของเซลล์ในระยะบลาสทูลาออกเป็น  2 ชั้น ชั้นบนเรียกว่า เอพิบลาสต์ (epiblast) ซึ่งจะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นนอก ส่วนชั้นล่าง (hypoblast) ซึ่งจะเจริญไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นในช่องระหว่างชั้นทั้งสองเรียกว่า บลาสโทซีล (blastocoel) ระยะแกสทรูลาจะเกิดการเคลื่อนที่ของเซลล์ชั้นเอพิบลาสต์เข้าไปใน ช่องบลาสโทซีลซึ่งจะเจริญพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นกลาง

เนื้อเยื่อทั้ง 3 ชั้นจะเจริญไปเป็นอวัยวะต่างของไก่ นอกจากเจริญไปเป็นอวัยวะต่าง ๆแล้วยังเจริญไปเป็นโครงสร้างที่อยู่นอกเอ็มบริโอ (extraembryonic structure) 4 อย่างคือ ถุงไข่แดง (yolk sac) ถุงน้ำคร่ำ (amnion) คอเรียน (chorion) และแอลแลนทอยส์ (allantois) โครงสร้างเหล่านี้จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ออกลูกเป็นไข่

1. ถุงไข่แดง (yolk sac) ภายในบรรจุอาหารคือไข่แดงไว้มีเส้นเลือดมาเลี้ยงมากมาย โดยนำอาหารไปเลี้ยงตัวอ่อน ถุงไข่แดงเจริญมาจากเนื้อเยื่อชั้นในและบางส่วนของเนื้อเยื่อส่วนกลาง เจริญแผ่ลงไปล้อมรอบไข่แดงซึ่งอยู่ข้างล่างแล้วมีการสร้างเส้นเลือดเพื่อลำเลียงอาหารจากเซลล์เอนโดเดอร์มัล (endodermal cell) ไปเลี้ยงตัวอ่อน

2. แอนแลนทอยส์ (allantois) เจริญจากเนื้อเยื่อชั้นใน ส่วนเนื้อเยื่อชั้นกลางเจริญเป็นเส้นเลือดไปเลี้ยงถุงแอนแลนทอยส์จะค่อยๆ เจริญออกจากตัวเอ็มบริโอแทรกชิดไปกับเปลือกไข่ ถุงแอนแลนทอยส์ ทำหน้าที่ แลกเปลี่ยนแก๊สกับภายนอกและเก็บของเสียพวกกรดยูริก (uric acid) ซึ่งเอ็มบริโอขับออกมา เมื่อเอ็มบริโอมีอายุมากขึ้น ถุงแอนแลนทอยส์ก็มีขนาดใหญ่ขึ้นด้วย

3. ถุงน้ำคร่ำ (amnion) และคอเรียน (chorion) ถุงทั้งสองเกิดจากการพับซ้อน (folding) ของเนื้อเยื่อชั้นนอกและเนื้อเยื่อชั้นกลาง เรียกว่า แอมนิโอติกโฟลด์ (amniotic fold) การพับซ้อนโดยการยกตัวขึ้นไปเหนือเอ็มบริโอ แล้วเคลื่อนที่ไปเชื่อมกันเป็นถุงน้ำคร่ำ ต่อมามีการหลั่งของเหลวเข้าไปในถุงทำให้ถุงมีขนาดใหญ่ขึ้น เอ็มบริโอจึงลอยตัวอยู่อย่างอิสระ เป็นการช่วยป้องกันการกระทบกระเทือนจากภายนอกให้แก่เอ็มบริโอ เยื่อด้านในที่เชื่อมกันคือถุงน้ำคร่ำอยู่ใกล้เอ็มบริโอ ส่วนเยื่อด้านนอกคือคอเรียนหุ้มอยู่รอบนอกโดยล้อมรอบเอ็มบริโอและโครงสร้างที่อยู่นอกเอ็มบริโอทั้งหมดไว้ระหว่างถุงน้ำคร่ำและคอเรียนเป็นช่องเรียกว่า ช่องคอริโอนิก (chorionic cavity) ซึ่งติดต่อไปถึงช่องเอ็มบริโอได้

แสดงส่วนประกอบต่างๆ ของไข่ไก่ และการพัฒนาของเอ็มบริโอหลังปฏิสนธิ 4 วัน

          4. เปลือกไข่ (shell) ทำหน้าที่ป้องกันส่วนประกอบทั้งหมดภายในไข่และป้องกันการสูญเสียน้ำได้อย่างดีทำให้ภายในไข่ดำรงสภาพปกติไว้ได้

การพัฒนาของเอ็มบริโอไก่ภายในไข่ในช่วงเวลาต่าง ๆ

การเจริญเติบโตหลังระยะเอ็มบริโอของสัตว์

สัตว์บางชนิดเช่น แมลงและกบ มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างขณะเจริญเติบโต โดยรูปร่างขณะที่เป็นตัวอ่อนและตัวเต็มวัยแตกต่างกันมาก เรียกการเปลี่ยนแปลงแบบนี้ว่า เมทามอร์โฟซิส (metamorphosis)

1. เมทามอร์โฟซิสของแมลง         แบ่งออกเป็น 4 แบบ คือ

1.1 ไม่มีเมทามอร์โฟซิส (Ametamorphosis) ตัวอ่อนที่ฟักออกจากไข่มีรูปร่างเหมือนกับพ่อแม่ทุกอย่าง แล้วตัวอ่อนก็ค่อย ๆ เจริญเติบโตแล้วลอกคราบเจริญเป็นตัวเต็มวัยต่อไป เช่น แมลงสามง่าม แมลงหางดีด

1.2 มีเมทามอร์โฟซิสแบบค่อยเป็นค่อยไป (gradual metamorphosis) ตัวอ่อนที่ฟักออกมาจากไข่มีรูปร่างคล้ายพ่อแม่ แต่มีอวัยวะบางอย่างไม่ครบ เช่น ไม่มีปีก เมื่อแมลงโตขึ้นและลอกคราบปีกจะเริ่มงอกขึ้นเรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า นิมฟ์ (nymph) ต่อจากนั้นก็จะมีการลอกคราบหลายครั้งและเจริญเป็นตัวเต็มวัยต่อไป เช่น ตั๊กแตน แมลงสาบ ปลวก เหา ไรไก่ จักจั่น

1.3 มีเมทามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์ (incomplete metamorphosis) มีลักษณะคล้ายแบบค่อยเป็นค่อยไป แต่ขณะที่เจริญเติบโตนั้น มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างมากกว่า ตัวอ่อนมักเจริญอยู่ในน้ำ หายใจด้วยเหงือกเรียกว่า ไนแอด (naiad) ต่อจากนั้นตัวอ่อนจะลอกคราบขึ้นมาอยู่บนบกและหายใจด้วยระบบท่อลม เช่น ชีปะขาว แมลงปอ

1.4 มีเมทามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์ (complete metamorphosis)  โดยมีการเจริญเปลี่ยนแปลงรูปร่างของร่างกาย เป็น 4 ขั้นตอนด้วยกัน คือ ไข่ (egg) แล้วฟักเป็นตัวอ่อนหรือตัวหนอน (larva) ซึ่งกินอาหารเก่งมากและเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ต่อจากนั้นจึงเป็นดักแด้     (pupa) หยุดกินอาหารมักใช้ใยหรือใบไม้หุ้มตัวและฟักตัวอยู่ระยะหนึ่ง ตัวเต็มวัย (adult) ออกจากเกราะและสืบพันธุ์ได้ต่อไป เช่น ด้วง ผีเสื้อ แมลงวัน ยุง ผึ้ง ไหม เป็นต้น

        2. เมทามอร์โฟซิสของกบ

           กบมีการผสมพันธุ์และวางไข่ในน้ำ ซึ่งฤดูผสมพันธุ์นั้นคือฤดูฝน ไข่มีแต่วุ้นหุ้มอยู่รอบ ๆ หลังจากปฏิสนธิตัวอ่อนจะฟักออกจากไข่เป็นลูกอ๊อด (tadpole) ว่ายน้ำและหายใจด้วยเหงือกซึ่งอยู่ภายนอก (external gill) มีการงอกขาหลังและขาหน้าตามลำดับ ต่อมามีการหดหางสั้นเข้า ขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกได้ หายใจด้วยปอดและผิวหนังแทนเหงือก พออายุได้ 3 ปีก็จะเป็นกบที่สมบูรณ์และสืบพันธุ์ได้

การเจริญระยะเอ็มบริโอของมนุษย์  4/7

การศึกษาพัฒนาการของตัวอ่อนนั้นทำให้เรารู้จักความเป็นมาของชีวิตและการเจริญเติบโตจนกระทั้งคลอด วงจรชีวิตเริ่มต้นตั้งแต่การปฏิสนธิจนกระทั่งตายไป แบ่งออกเป็น 2 ช่วง คือ ช่วงชีวิตก่อนคลอด (prenatal life) มีหลายระยะ เช่น  preembryo, embryo, fetus และช่วงชีวิตหลังคลอด (postnatal life) มีหลายระยะเช่น infancy or babyhood, neonate childhood, puberty, aldolescens และระยะสุดท้ายคือ adulthood

การศึกษาเอ็มบริโอนั้นเราจะต้องรู้คำศัพท์ที่ใช้เรียกทิศทางและแนวการตัดของตัวอ่อน เช่น cranial (superior) หมายถึงส่วนหัว caudal (inferior) หมายถึงส่วนท้าย ventral (anterior) หมายถึงส่วนล่าง และ dorsal (posterior) หมายถึงส่วนบน

Embryo หมายถึงตัวอ่อนตั้งแต่ระยะสัปดาห์ที่ 2 ของการเจริญจนถึงปลายสัปดาห์ที่ 8 ระยะนี้ตัวอ่อนมีอวัยวะครบแล้ว

Fetus หรือทารก หมายถึงตัวอ่อนระยะตั้งแต่สัปดาห์ที่ 9 จนถึงคลอด ระยะนี้จะมีการเจริญเปลี่ยนแปลง (differentiation) ของเนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆที่เกิดในระยะ embryo

Concepter หมายถึง embryo ที่เรียกรวมกับ fetal membrane

Trimester หมายถึงระยะเวลา 3 เดือน ซึ่งทางการแพทย์จะแบ่งการตั้งครรภ์ออกเป็น 3 trimester (9 เดือน) และ trimester แรกจะเป็นช่วงสำคัญที่สุด (critical peroid)

Abortion หรือการแท้ง หมายถึงการสิ้นสุดของการตั้งครรภ์ก่อนสัปดาห์ที่ 20 ซึ่งส่วนใหญ่จะเกิดในช่วง 3 สัปดาห์แรก

Ectopic (extra – uterine) pregnancy เป็นการตั้งครรภ์ที่ blastocyst ฝังตัวอยู่ภายนอกโพรงมดลูก เช่น ฝังตัวที่ท่อนำไข่ (tubal pregnancy)

1. การปฏิสนธิและการฝังตัว

           การตั้งครรภ์นั้นเป็นคำรวมของ การปฏิสนธิ (fertilization) การฝังตัว (implantation) การพัฒนาของตัวอ่อน (embryonic development) และการเจริญของทารก (fetal growth) รวมทั้งการปฏิสนธิภายในหลอดแก้ว ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์ และการวินิจฉัยหาความผิดปกติต่าง ๆ

           1.1 ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์

                 1.1.1 Human chorioinic gonadotropic (hCG) ใช้เป็นตัวทดสอบการตั้งครรภ์ สร้างจาก syncytiotrophoblast ของรกเข้าสู่กระแสเลือดแม่และถูกขับออกมาในปัสสาวะ มีปริมาณสูงสุดในช่วง 2 เดือนแรกของการตั้งครรภ์ hCG จะยับยั้งการสลายตัวของ corpus luteum และกระตุ้นการผลิต progesterone

                 1.1.2 Human chorioinic somatomammotropin (hCS)  หรือ Human placental lactogen (hPL) สร้างจาก chorion มีระดับสูงสุดก่อนคลอด hCS มีบทบาทในการพัฒนาของเต้านมเพื่อผลิตน้ำนม และเมตาบอลิซึมของอาหาร

                 1.1.3 Relaxin สร้างจากรกและรังไข่ มีผลต่อการขยายเชิงกรานระหว่างการตั้งครรภ์ และลดการบีบตัวของมดลูก

                 1.1.4 Inhibin สร้างจากรังไข่ และอัณฑะ มีผลยับยั้งการหลัง FSH

1.2 การปฏิสนธิ (fertilization) เป็นขบวนการตั้งแต่อสุจิเข้าใกล้และเจาะไข่จนกระทั่งรวมตัวกันได้ไซโกต เรียงตามลำดับได้ดังนี้คือ

1.2.1 การที่อสุจิจะไปผสมกับไข่ได้นั้นจะต้องผ่านขบวนการ

        1) capacitation เป็นขบวนการที่ทำให้อสุจิ mature เต็มที่ใช้เวลาประมาณ 7 ชั่วโมง โดย glycoprotein coat และ seminal plasma protein หลุดสลายจากผิวของ acrosome แล้วทำให้อสุจิ active ขึ้น

        2) acrosome reaction เกิดหลัง capacitation ขณะตัวอสุจิผ่านเข้าสู่ corona radiata

โดย acrosome membrane จะเชื่อมกับ plasma membrane ของอสุจิ ต่อมาบริเวณที่เชื่อมนี้ขาดออกทำให้เอ็นไซม์จาก acrosomal cap ออกมาย่อยเซลล์และเยื่อที่หุ้มไข่ เชื่อว่าปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นโดยฮอร์โมน progesterone

การปฏิสนธิ

        1.2.2 การปฏิสนธิเกิดภายใน 12–24 ชั่วโมงหลังการตกไข่ ปกติจะเกิดที่แอมพูล่าของท่อนำไข่ แล้วฝังตัวตรงกลางของมดลูก (intrauterine site) แต่ฝังตัวผิดตำแหน่ง เช่น ในช่องท้อง ท่อนำไข่ ปากมดลูก หรือรังไข่ เกิดการท้องนอกมดลูก (ectopic pregnancy) จะมีผลให้เกิดการตกเลือด (humorrhage) ระหว่างแปดสัปดาห์แรกและการเสียชีวิตของตัวอ่อน

1.3 ผลของการปฏิสนธิ จะได้โครโมโซม 2n ซึ่งมาจากพ่อและแม่อย่างละครึ่ง เกิดเพศของไซโกต และเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสที่เป็นการเริ่มต้นของคลีเวจ

แสดงการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอในท่อนำไข่จนฝังตัวที่มดลูก

2. การเจริญขั้นต้นของตัวอ่อนมนุษย์

การเจริญของสัตว์อาศัยการเปลี่ยนแปลงเป็นขั้น ๆ มีแบบแผนแน่นอน กระบวนการเจริญจะต้องมีการเพิ่มจำนวน (cell multiplication) โดยแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส การเติบโต (growth) โดยการเพิ่มปริมาณโพรโตพลาสซึม การเปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เพื่อทำหน้าที่เฉพาะ (cell differentiation) และการเกิดรูปร่างที่แน่นอน (morphogenesis) การเจริญของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มตั้งแต่ ไซโกตแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว แล้วมี differentiation จนถึงระยะที่มีอวัยวะต่าง ๆ ครบเรียกว่า embryonic development

ไข่มนุษย์เป็นแบบ isolecithal egg ระยะ cleavage ภายหลังจากที่มีการปฏิสนธิกันเกิดเป็น zygote ไซโกตจะเกิด cleavage แบ่งเซลล์แบบ holoblastic equal type จนได้ตัวอ่อนที่เรียกว่า morula จากนั้นเข้าสู่ระยะ blastula เกิดช่อง blastocyst cavity (blastocoel) อยู่ภายใน เซลล์จะแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ inner cell mass เป็นก้อนอยู่ตรงกลางด้านบน และ trophoblast เรียงล้อมรอบ blastocyst cavity เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า blastocyst ต่อมา inner cell mass จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นแผ่น embryonic disc และแยกตัวออกจาก trophoblast โดยช่อง amniotic cavity ขณะเดียวกันตัวอ่อนก็เริ่มฝังตัวที่ผนัง endometrium ของมดลูกแม่ เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า bilaminar embryo เพราะแผ่น embryonic disc ประกอบด้วยเซลล์ 2 ชั้นคือ epiblast และ hypoblast เมื่อเข้าสู่ระยะ gastrula , bilaminar embryo จะเปลี่ยนเป็น trilaminar embryo เกิดการเจริญของ primitive streak เกิด involution สร้างเนื้อเยื่อ 3 ชั้น หลังจากนั้นจึงเกิด notochord , neural fold และ tube ตามลำดับ

        2.1 การเจริญในช่วงสัปดาห์แรก

            การปฏิสนธิที่ท่อนำไข่ (ampular part of uterine tube) ได้ไซโกต แบ่งตัวแบบ holoblastic equal type แต่ละเซลล์ที่ได้จากการแบ่งนี้เรียกว่า blastomere ซึ่งจะเล็กลงเรื่อยๆ ระยะที่ไซโกตแบ่งตัวจนมีลักษณะทรงกลมตันเรียกว่า morula (ประมาณ 16 blastomere) ประมาณวันที่ 4 จะเข้าสู่ระยะ blastula มี fluid จาก uterine gland ซึมผ่านชั้น zona pellucida เข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ของ blastomere และดันให้ช่องว่างขยายใหญ่ขึ้น เรียกช่องนี้ว่า blastocyst cavity และ เรียกตัวอ่อนนี้ว่า blastocyst ลอยอิสระในมดลูก ระยะนี้ blastomere แบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ กลุ่ม trophoblast ที่ล้อมรอบช่อง blastocyst cavity ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหนึ่งของรกและหาอาหารเข้าเลี้ยงตัวอ่อน อีกกลุ่มหนึ่งอยู่ทางด้านบนเรียกว่า inner cell mass เจริญเป็นตัวอ่อนต่อไป zona pellucida จะสลายไปและเกิดการฝังตัวของ blastocyst เรียกว่า implantation (ประมาณวันที่ 6) โดยหันด้าน embryonic pole เข้าแตะผนังมดลูก แล้ว trophoblast จะแบ่งตัวให้ syncytiotrophoblast ทางด้านนอกและ cytotrophoblast ทางด้านใน syncytiotrophoblast สร้าง proteolytic enzyme ทำลายเนื้อเยื่อของแม่ ขณะเดียวกัน trophoblast จะหลั่งฮอร์โมน human chorionic gonadotropin (hCG) รักษา corpus luteum ไม่ให้สลายไป corpus luteum จะหลั่ง progesterone และ estrogen กระตุ้นการพัฒนาของรกและการหนาตัวของผนังมดลูกชั้น endometrium ป้องกันไม่ให้ blastocyst หลุด

การเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอหลังฝังตัวที่มดลูก

        2.2 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 2

            inner cell mass แยกตัวออกจาก trophoblast เกิด amniotic cavity ซึ่งมี amniotic fluid อยู่ภายใน เซลล์จาก trophoblast (cytotrophoblast) เจริญมาบุด้านบนเรียกว่า amnioblast inner cell mass มีการเจริญเปลี่ยนแปลงเป็น bilaminar embryonic disc ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่อยู่แถวบนเรียกว่า embryonic epiblast หรือ ectoderm เซลล์ที่อยู่แถวล่างเรียวกว่า hypoblast หรือ endoderm ทางด้านหน้าของ hypoblast เซลล์จะหนาตัวขึ้นเรียกว่า prochodal plate ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหัวของ embryo เซลล์จาก endoderm จะเจริญมาบุใน blastocyst cavity เรียกว่า exocoelomic membrane หรือ Heuser membrane ส่วนช่องที่บุนี้เรียกใหม่ว่า primitive หรือ primary yolk sac หรือ exocoelomic cavity ชั้น syncytiotrophoblast จะเกิด lacuna แล้ว lacuna เชื่อมรวมกันเป็น lacuna network เลือดและ secretion จาก endometrial gland ของแม่จะเข้ามาใน lacuna network นำอาหารมาสู่เซลล์ต่างๆ ของลูกโดยการแพร่ เกิดการไหลเวียนเลือดระหว่างมดลูกกับตัวอ่อนเรียกว่า uteroplacetal circulation ปลายสัปดาห์ที่ 2  conceptus ฝังตัวเข้าไปใน endometrium เรียบร้อย และเกิดการเปลี่ยนแปลงของ stroma cell หลอดเลือดและต่อมของ endometrial เรียกว่า decidual reaction เพื่อให้เนื้อเยื่อของแม่ปรับตัวรับการฝังตัวของ blastocyst พร้อมกันนี้จะเกิด yolk sac และ extraembryonic coelom จะแยกชั้น mesoderm ออกเป็น extraembryonic somatic mesoderm ที่ชิดกับ cytrophoblast และ extraembryonic visceral meoderm ที่ล้อมรอบ yolk sac ขณะเดียวกัน primary yolk sac จะมีขนาดเล็กลงแล้วหายไปปรากฏ secondary yolk sac ขึ้นมาแทน ชั้น cytrophoblast เกิด primary chorionic villi

          extraembryonic somatic mesoderm , cytrophoblast และ syncytiotrophoblast เรียกรวมกันว่า chorion และเรียก extraembryonic coelom ใหม่ว่า chorionic cavity

        2.3 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 3

             ตอนต้นของสัปดาห์ที่ 3 จะเกิด primitive streak ตรงกลาง embryonic disc และเกิดกระบวนการ gastrulation ทำให้ embryonic disc เปลี่ยนจาก bilaminar เป็น trilaminar embryonic disc เรียก embryo ระยะนี้ว่า gastrula ระยะนี้เกิด intraembryonic mesoderm แทรกอยู่ระหว่าง intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm embryonic disc เปลี่ยนรูปเป็น pear shape บริเวณที่มีการแนบชิดกันของ intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm ทาง cephalic end เรียกว่า  oropharyngeal plate และทางด้าน caudal end เรียกว่า cloacal plate และ intraembryonic mesoderm ยังแผ่เข้าไปใน  conecting stalk เพื่อเจริญเป็นเส้นเลือดติดต่อกับเส้นเลือดของแม่ที่อยู่ใน endometrium การเจริญช่วงสัปดาห์ที่ 3 ทำให้เกิดโครงสร้างสำคัญคือ primitive streak , notochord , neural tube , somite 1-3 somite , extraembryonic coelom เม็ดเลือด เส้นเลือดและ secondary & tertiary chorionic villi และมีการไหลเวียนเลือดแบบ fetomaternal circulation

</td>

แสดงโครงสร้างสำคัญในการเจริญของเอ็มบริโอในช่วงสัปดาห์ที่ 3

           2.3.1 primitive streak

เกิดจากกลุ่มเซลล์ epiblast เจริญแบ่งตัวมากขึ้นเป็นแผ่นหนา และเคลื่อนที่เข้าหาแนวกลางของบลาสโตเดอร์ม ตอนแรกจะเกิดค่อนไปทางด้านท้ายก่อนแล้วจึงเจริญต่อไปทางด้านหน้า ลักษณะเป็นแนวยาว ปลายหน้าสุดของ primitive streak มีกลุ่มเซลล์หนาแน่นกว่าบริเวณอื่นเรียกว่า primitive knot (hensen’s node) มีรูตรงกลางเรียกว่า primitive pit ต่อมากลุ่ม epiblast นี้จะเคลื่อนตัวผ่านแนวกลาง primitive streak แล้วกระจายออกไปทางด้านข้าง สันทั้งสองข้างเรียกว่า primitive fold ส่วนร่องตรงกลางเรียกว่า primitive groove กลุ่มเซลล์ที่ม้วนตัวลงไประหว่าง epiblast และ hypoblast เจริญเป็น ectoderm ส่วน hypoblast เจริญเป็นเนื้อเยื่อชั้น endoderm

         2.3.2 Notochordal process เกิดจากกลุ่มเซลล์ชั้น epiblast เคลื่อนที่มายัง primitive knot แล้วม้วนตัวตรง primitive pit แทรกลงไปอยู่ระหว่างชั้น epiblast และ hypoblast ไปทางด้านหน้าเป็นแท่งยาวและสิ้นสุดที่บริเวณ prochordal plate ต่อมา notochordal process จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น notochord ซึ่งทำหน้าที่เป็นแกนกลางของตัวอ่อน เมื่อตัวอ่อนเจริญมากขึ้นเกิดกระดูกสันหนัง (vertebral column) ล้อมรอบ notochord แล้ว notochord ใน vertebral column จะสลายไปเหลือเฉพาะส่วนที่อยู่ใน intervetebral disc เรียกชื่อว่า nucleus pulposus

            2.3.3 Neurulation ระบบประสาทเกิดในระยะ neurula ระยะนี้เนื้อเยื่อชั้น ectoderm แบ่งได้เป็น 2 ส่วนคือ epiderm ที่เจริญไปเป็นผิวหนังและ neuroderm ซึ่งจะเจริญไปเป็นระบบประสาท โดย neuroderm จะหนาตัวเป็น neural plate สันทั้งสองข้างเรียกว่า neural fold ร่องตรงกลางเรียกว่า neural groove neural fold จะเคลื่อนที่เข้าหากันและเชื่อมกันเป็นท่อเรียกว่า neural tube เจริญไปเป็นสมองและไขสันหลัง ส่วนกลุ่มเซลล์ทางด้านข้าง neural fold เรียกว่า neural crest ซึ่งจะเจริญเป็นปมประสาท เยื่อหุ้มสมอง ต่อมหมวกไตส่วนใน กระดูกและกล้ามเนื้อบริเวณหัว schwann cells หุ้มเส้นประสาทและ pigment cell ของผิวหนัง ขณะเดียวกัน epiderm ก็เคลื่อนที่ด้วยและเชื่อมกันเป็นแผ่นผิวหลังคลุม neural tube

แสดงการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอในช่วงวันที่ 16 - 28

        2.4 การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4 – 8

            ช่วงนี้มีความสำคัญมากเพราะอวัยวะทุกอย่างจะพัฒนาในช่วง 2 เดือนแรก เซลล์จะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะต่างๆ ทั้งภายในและภายนอกเพื่อให้มีรูปร่างลักษณะที่ถูกต้องสมบูรณ์

การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4

ระบบต่างๆ  ของร่างกายจะเจริญพร้อมๆกันแต่อัตราการเจริญไม่เท่ากันจนเกิดอวัยวะต่างๆ เกิด head fold , tail fold และ lateral body folds มีผลทำให้เกิด yolk sac และ primitive gut ช่วงนี้เกิด ventral และ lateral body wall จากการเชื่อมกันของ lateral body fold การขยายออกของ amniotic sac ทำให้ amnion ขยายออกมาคลุม umbilical cord  germ layer ทั้ง 3 ชั้น คือ ectoderm , mesoderm และ endoderm จะเปลี่ยนแปลงเป็นอวัยวะของระบบต่างๆ เกิดการเจริญของสมอง หัวใจและตับ ตลอดจนการเจริญของ somite , limp buds มีการเจริญของหู ตา จมูก จนกระทั่งมีรูปร่างลักษณะเป็นคน เมื่อสิ้นสุดระยะนี้เอ็มบริโอยาวประมาณ 1 นิ้ว (30 mm.) สัปดาห์ที่ 4 เอ็มบริโอเริ่มเปลี่ยนเป็นรูปตัว C เกิด limp bud สัปดาห์ที่ 5 รูปร่างยังไม่ค่อยเปลี่ยนแปลง ศีรษะเจริญมากกว่าส่วนอื่น สัปดาห์ที่ 6 เอ็มบริโอโค้งขึ้นและเริ่มเงยหน้า เกิด digital ray ของ upper limp สัปดาห์ที่ 7 เห็นหน้าตา และหูชัดเจน แขนขาเจริญ พอสัปดาห์ที่ 8 ก็แยกได้ว่าเป็นมนุษย์

การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 8

        2.5 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 9  จนกระทั่งคลอด

             ช่วงนี้ fetus จะมีการเพิ่มขนาดและความสูง โดยเฉพาะสัปดาห์ที่ 9 – 20 มีอัตราการเจริญรวดเร็วมากน้ำหนักจะเพิ่มเร็วมากในช่วงก่อนคลอด (เดือนที่ 8 – 9) ช่วงที่เปลี่ยนจาก embryo เป็น fetus สมองเจริญรวดเร็วมากจึงมีศีรษะใหญ่ ต่อจากนั้นสัดส่วนจึงดีขึ้นเรื่อยๆ มีพัฒนาการของระบบต่างๆ อวัยวะและกล้ามเนื้อเริ่มทำหน้าที่ ในเดือนที่ 3 พบขนอ่อนตามลำตัว (lanugo) เกิด ossification ของกระดูกยาวและกะโหลกศีรษะ สร้างเลือดแดง(erythropoiesis) ที่ตับ ไตขับปัสสาวะออกมาในน้ำคลำ แยกเพศชายหญิงได้ชัดเจนโดยดูจาก external genitalia ในเดือนที่ 4 เกิด ossification ของกระดูกโครงร่าง สร้างเม็ดเลือดแดงที่ม้าม เคลื่อนไหวลูกตาได้ พบ primordial follicles ในรังไข่ และ meconium ในท่อทางเดินอาหาร เดือนที่ 5 ฟังเสียงเต้นของหัวใจได้โดยใช้ stethoscope มารดารู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของทารก มีไขมันเคลือบผิว (vernix caseosa) ลูกอัณทะเคลื่อนลงมาในถุงอัณฑะ เดือนที่ 7 เกิด bronchioles ปอดเจริญเต็มที่สามารถรับอากาศได้ เดือนที่ 8 เกิด pupillary light reflex เดือนที่ 9 ก่อนคลอด ขนอ่อนจะหายไปเกือบหมด มี CR 360 mm. CH 500 mm. และน้ำหนักประมาณ 3400 กรัม

การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 16

3. การวัดการเจริญของเอ็มบริโอ

การเจริญของเอ็มบริโอสามารถดูได้จากค่าที่จากการวัดออกมาเป็นมิลลิเมตร วิธีการวัดมีหลายวิธี

3.1 ระยะที่เอ็มบริโอรูปทรงกระบอก (3–4 สัปดาห์แรก) วัดจากปลายข้างหนึ่งไปยังปลายอีกข้างหนึ่ง เรียกว่า greatest length (GL)

3.2 ระยะที่เอ็มบริโอตัวงอคล้าย C วัดจากศีรษะถึงก้นเรียวกว่า crown – rump length (CR) นิยมใช้วัดมากที่สุด

3.3 ระยะเอ็มบริโอคล้ายคน (8 สัปดาห์) วัดจากศีรษะถึงส้นเท้าเรียก crown – heel length (CH) ทางการแพทย์จะแบ่งการตั้งครรภ์ออกเป็น 3 trimester แต่ละ trimester กินเวลา 3 เดือน ช่วง trimester แรกเอ็มบริโอจะมีอวัยวะครบแล้วสามารถแยกเพศได้ มีพัฒนาการของอวัยวะ เคลื่อนไหวและหายใจได้ เกิด reflex แบบง่ายๆ notochord หายไปเกิดกระดูกสันหลังขึ้นมาแทน trimester แรกนี้เป็นช่วง critical period เพราะช่วงนี้มีความเสี่ยงต่อสารที่ทำให้เกิดความผิดปกติได้สูง เนื่องจากมีการแบ่งและเปลี่ยนแปลงของเซลล์ตลอดเวลา ปัจจัยที่ทำให้เกิดการเจริญผิดปกติอาจมาจากพันธุกรรมหรือสิ่งแวดล้อมก็ได้ ในช่วง trimester ที่ 2 สามารถฟังเสียงเต้นของหัวใจได้โดยใช้หูฟัง (stethoscope) ส่วนใน trimester สุดท้าย fetus จะเจริญเร็วมาก

การนับอายุทารกในครรภ์ อาจนับตาม menstruation age (last normal menstruation period หรือ LPMP) คือ นับจากวันแรกของการมีประจำเดือนครั้งสุดท้ายจนกระทั่งคลอดรวม 40 สัปดาห์ หรือนับตาม fertilization age (conception) นับจากวันแรกที่ปฏิสนธิจนกระทั้งคลอดรวม 38 สัปดาห์ ช่วงปฏิสนธิจะเกิดก่อนการตกไข่ 4 วัน และหลังจากการตกไข่ 2 วัน

4. เยื่อหุ้มตัวเด็กและรก (extraembryonic membrane placenta)

4.1 amnion หรือถุงน้ำคร่ำ อยู่ล้อมรอบตัวอ่อน เจริญมาจาก trophoblast ภายในมีน้ำคร่ำ (amniotic fluid) ป้องกันมิให้ตัวอ่อนติด amnion ช่วยควบคุมอุณหภูมิ ป้องกันการกระเทือน ช่วยให้เด็กเคลื่อนไหวสะดวก กระตุ้นการเจริญของกระดูกและกล้ามเนื้อ amniochorionic sac ช่วยขยายปากช่องคลอดนำทางเด็ก หล่อลื่น ชะล้างช่องคลอด ประมาณน้ำคร่ำของทารกปกติใกล้คลอดมีประมาณ 1,000 มิลลิลิตร ทารกกลืนน้ำคร่ำและถูกดูดซึมไปทาง respiratory และ digestive tract

4.2 chorion เป็นเยื่อหุ้มรอบ amnion เจริญมากจาก cytrophoblast ,  syncytiotrophoblast และ extraembryonic somatic mesoderm การเจริญอย่างรวดเร็วของ chorion เข้าไปใน endometrium ของแม่ ลักษณะคล้ายนิ้วมือเรียกว่า villi ซึ่งจะเปลี่ยนแปลงเป็นเส้นเลือดต่อไป

เยื่อหุ้มตัวเด็กและรก

4.3 yolk sac หรือถุงไข่แดง เจริญจาก endoderm และ extraembryonic mesoderm เป็นแหล่งอาหารและสร่างเม็ดเลือดแดง endodermal cell จากผนัง yolk sac จะเจริญเปลี่ยนแปลงเป็น primordial germ cell 

4.4 Allantois เป็นถุงอยู่เหนือ yolk sac ช่วงแรกๆ ทำหน้าที่ excretion พอเกิดรกก็จะกลายเป็นท่อตันไม่ได้แลกเปลี่ยนก๊าซ หรือเก็บของเสียจำพวกยูริก เหมือนตัวอ่อนของไก่

4.5 Umbilical cord หรือสายสะดือ ปกติยาวประมาณ 30 – 90 ซม. เส้นผ่านศูนย์กลาง  1 – 2 ซม. ประกอบด้วย whaton ^s jelly หรือ umbilical vessel มีเส้นเลือดแดง (artery) 2 เส้น และเส้นเลือดดำ (vein) 1 เส้น 

     4.6 Placenta หรือรก เจริญมาจาก villous chorion ของลูกและ decidua basalis ของมดลูกแม่ มีหน้าที่ลำเลียงอาหาร ก๊าซ ของเสีย สารคัดหลั่ง สร้างฮอร์โมน hCG , progesterone , estrogen , relaxin และเป็นแนวป้องกันไม่ให้จุลินทรีย์ผ่านไปยังทารก

ตำแหน่งของรก

เยื่อหุ้มรกถูกนำมาใช้ประโยชน์ทางการแพทย์มานาน เช่น นำมาปลูกถ่ายรักษาผิวหนังที่ถูกไฟไหม้และโรคผิวดวงตาที่เกิดจากปัญหาขอเยื่อบุตา เพราะเยื่อหุ้มรกมีคุณสมบัติพิเศษสามารถต่อต้านจุลชีพทำให้ไม่เกิดการติดเชื้อ และไม่พบสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันจึงไม่มีปัญหาเรื่องเนื้อเยื่อไม่เข้ากัน

5. การคลอด (parturition) เมื่อใกล้คลอดระดับฮอร์โมน progesterone จะลดลงและเพิ่มระดับของ estrogen , prostagladins , oxytocin และ relaxin กลไกการคลอดเริ่มจากกล้ามเนื้อมดลูกหดตัวเป็นช่วงๆปวดบริเวณหลัง ปากช่องคลอดขยาย การคลอดของทารกแบ่งได้ 3 ขั้นคือ

5.1 stage of dilation กล้ามเนื้อมดลูกหดตัว ถุงน้ำคล่ำแตก ปากช่องคลอดขยายเส้นผ่านศูนย์กลาง 10 cm.

5.2 stage of expulsion ทารกถูกขับออกมา

5.3 placerta stage รกถูกขับออกมา

6. การตรวจวินิจฉัยความผิดปกติของทารกในครรภ์ ทำได้หลายวิธีเช่น

6.1 Amniocentesis เป็นการตรวจอายุครรภ์หลัง 3 เดือน ใช้ในกรณีที่มารดามีอายุเกิน 40 ปี หรือมีประวัติครอบครัวที่มีความผิดปกติในทางพันธุกรรม โดยใช้เข็มแทงเข้าทางหน้าท้องดูดเอา amniotic fluid ซึ่งมี fetal cell ปนอยู่มาศึกษาวิเคราะห์ปริมาณโปรตีนของทารก โรคที่เกิดที่มีการทำลายเม็ดเลือดแดงโดย antibody ของแม่ เพศของทารกหรือความผิดปกติของ autosome  

6.2 Chorionic  villi sampling (CVS) เป็นการตรวจครรภ์ช่วง 3 เดือนแรกโดยใช้สานสอดผ่านช่องคลอดเข้าไปในมดลูกดูดเนื้อรกส่วน cytotrophoblast บริเวณ chorionic  villi ออกมาศึกษาปริมาณโปรตีน ฮอร์โมน และหาความผิดปกติของทารก 

6.3 Ultrasonography หมายถึงการทำ ultrasound ใช้คลื่นเสียงความถี่สูงเช็คความผิดปกติของตัวอ่อนของรก จำนวนแฝด และเช็คเพศชายจะเห็นได้ก่อนเพศหญิง ภายที่เห็นเรียกว่า sonogram

6.4 Cordocentesis เป็นเทคนิคที่รวดเร็ว ใช้วิเคราะห์โครโมโซมหรือศึกษาเม็ดเลือด โดยเจาะเลือดจากสายสะดือมาตรวจ

การคลอดบุตร

7. Multiple pregnancy

ในการปฏิสนธิบางครั้งอาจทำให้เกิดตัวอ่อนได้มากกว่า 1 ซึ่งอาจเกิดจากไข่และอสุจิมากกว่า 1 เช่น ไข่ 2 ใบ อสุจิ 2 ตัวเรียกว่า dizygotic (fraternal) twins อาจเป็นเพศเดียวกันหรือต่างเพศกันก็ได้ลักษณะทางพันธุกรรมต่างกัน หรือเกิดจากไข่ 1 ใบอสุจิ 1 ตัวเรียกว่า monozygotic (identical) twins แต่เกิดความผิดปกติในการแบ่งเซลล์เช่น เกิดการแยกของ blastomere หรือinner cell mass ออกเป็น 2 กลุ่ม หรือ เกิดการแบ่งหลังเกิดช่อง amniotic cavity แล้วเจริญเป็น ตัวอ่อน (embryo) เพิ่มขึ้น ลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกันและเป็นเพศเดียวกัน

8. การปฏิสนธิภายนอกในกรณีที่คู่สมรสมีปัญหาทำให้มีบุตรยาก ปัจจุบันมีวิธีการช่วยเหลือได้หลายวิธีดังนี้

8.1 GIFT หรือ ZIFT = Gamete or Zygote Intrafallopian Transfer เป็นการนำไข่ของเพศหญิงออกมาผสมกับอสุจิแล้วฉีดเข้าท่อนำไข่ วิธีนี้เพศหญิงต้องมีท่อนนำไข่ดีและสามารถประสบความสำเร็จได้ 30%

8.2 IVF หรือ ET = In Vitro Fertilization or Embryo transfer เป็นการนำไข่ของเพศหญิงออกมาผสมกับอสุจิแล้วเลี้ยงในตู้อบ 2 วัน จึงนำกลับเข้าไปในโพลงมดลูก

8.3 ICSI หรือ SUZI = Intracytoplasmic Sperm Injection or Subzonal Sperm Insertion วิธีนี้ใช้ในกรณีที่เพศชายมีอสุจิน้อยมาก(oligospermia) หรือคุณภาพของอสุจิไม่ดี จะใช้เข็มแก้วเล็กๆ ดูดอสุจิ 1 ตัวฉีดเข้าไปในไข่ของฝ่ายหญิงโดยตรง แล้วเลี้ยงในตู้อบจนได้ตัวอ่อนประมาณ 4 – 8 เซลล์จึงนำตัวอ่อนนี้กลับเข้าไปในโพรงมดลูกของฝ่ายหญิง

การผลิต embryonic stem (ES) cell

วิธีที่ 8.1 ข้อดี-เป็นธรรมชาติ แต่วิธีที่ 8.2 – 8.3 ข้อดี-แน่ใจว่าแบ่งเซลล์แล้วตัวอ่อนที่ยังไม่ได้ใช้จะถูกนำไปเก็บที่อุณหภูมิต่ำกว่า – 100^oC นิยมใช้สาร glyceral หรือ dimethyl sulfoxide  เป็น cryoprotectants

9. embryonic stem (ES) cell หมายถึง เซลล์ต้นแบบที่จะเจริญไปเป็นเซลล์ต่างๆ ของร่างกาย เป็น undifferentiated ที่ได้จาก inner cell mass ของตัวอ่อนในระยะ blastocyst ES cell ของมนุษย์เพาะเลี้ยงได้ครั้งแรกในปี ค.ศ. 1998 โดยนักวิทยาศาสตร์ของอเมริกา ทางการแพทย์ใช้ ES cell ในการทำยีนบำบัดเพื่อรักษาโรคทางพันธุกรรม การปลูกถ่ายเซลล์เพื่อรักษาโรคที่เกิดจากความบกพร่องของเซลล์เองจากการหมดสภาพในการทำงานของเซลล์ รวมทั้งการศึกษาวิจัยในเรื่องยารักษาโรค ES cell มีคุณสมบัติเหมือน inner cell mass แตกต่างกันตรงที่ ES cell นั้นได้จากการเพาะเลี้ยง วิธีการเพาะเลี้ยงนั้นทำได้โดยนำตัวอ่อนระยะ blastocyst มาเลี้ยงบนเซลล์พี่เลี้ยงที่มีสารเร่งการเจริญเติบโตผสม จากนั้นเปลี่ยนถ่ายเซลล์ที่ได้ลงในอาหารจานใหม่ เพาะเลี้ยงที่อุณหภูมิ 37 ^o C ระยะเวลา 1 สัปดาห์ ก็จะได้กลุ่มของ ES cell ขั้นต่อไปเติม differentiaing factor จำเพาะชนิดเพื่อเร่งให้ ES cell เปลี่ยนสภาพไปเป็นเซลล์ที่ต้องการ เพื่อนำไปปลูกถ่ายให้กับผู้ป่วย

การพัฒนาของเอ็มบริโอมนุษย์